Evolutie van het paard – van Eohippus tot Equus

Van geen diersoort is de evolutie zo goed te volgen als van het paard. Er zijn enorm veel fossielen gevonden die de veranderingen gedurende tientallen miljoenen jaren laten zien. De fossielen zijn in tientallen geslachten en nog veel meer soorten ingedeeld, zoals onderstaande figuur laat zien. De evolutie van het paard vond vooral in Noord-Amerika plaats. Van daaruit waaierden de dieren enkele keren uit naar Azië, Afrika en Europa en twee keer naar Zuid-Amerika. De ontwikkeling van het paard is een proces van vallen en opstaan; veel soorten ontstaan en sterven uit, en zijtakken lopen dood. Er is slechts één lijn die doorgaat. Indachtig “survival of the fittest” pasten paarden zich steeds weer aan hun omgeving aan en bewogen ze mee met hun omgeving. Dat bracht veranderingen met zich mee; het paard werd steeds meer paard, het specialiseerde zich steeds meer. Uiteindelijk stierven paarden in Amerika ongeveer 8.000 jaar geleden uit en werden ze door de Spanjaarden eind vijftiende eeuw weer geïntroduceerd. De oorspronkelijke bewoners van Amerika kregen pas toen paarden. In de Oude Wereld leefden paarden wel verder.

De evolutie van het paard speelde zich vooral af in Amerika in het tertiair, de tijd tot het pleistoceen. Ongeveer 55 miljoen jaar geleden ontstonden in het eoceen de eerste paarden, waarna er in het mioceen veel geslachten en soorten kwamen, die in het plioceen weer verdwenen, op het geslacht Equus na. Dat geslacht had in het pleistoceen een grote verbreiding, tot het paard in Amerika uitstierf. De bloeitijd van het paard ligt dus al ver in het verleden.

Eerst worden enkele soorten besproken, daarna wordt naar fysieke kenmerken gekeken en worden enkele conclusies getrokken. Hoe de huidige paarden gebouwd zijn en leven, staat op de pagina over onevenhoevigen.

Soorten

Eohippus

Het eerste dier dat als paardachtige wordt onderscheiden is Eohippus (of Hyracotherium). Dat dier leefde ongeveer 55–50 miljoen jaar geleden en was zo groot als een vos, met een hoogte van 25 tot 45 cm. Achteraan was het hoger gebouwd; het had een lange staart en de achterpoten waren langer dan de voorpoten. De kop was relatief kort en de rug elastisch gebogen. Het was een wendbaar dier dat in het bos leefde.

Het gebit is dat van een omnivoor: 3 snijtanden, 1 hoektand, 4 valse en 3 echte kiezen aan elke kant van de kaak. De knobbelkiezen werden gebruikt om blad en fruit te eten. De knobbels van de kiezen waren enigszins in lage richels verbonden. In de miljoenen jaren dat Eohippus leefde, ging het steeds meer bladeren eten en minder vruchten. Het gebit veranderde mee. Verder veranderde het dier weinig.

De ledematen waren relatief lang in verhouding tot het lichaam. Alle belangrijke botten zijn nog los van elkaar, waardoor de poten flexibel en draaibaar zijn. De pols- en enkelgewrichten zitten laag bij de grond. De voeten hadden kussens, zoals bij een hond, maar met kleine hoeven in plaats van nagels. De voorpoten hadden vier tenen; de grote teen raakte de grond niet. De achterpoten hadden drie tenen.

Dit dier leefde in tropisch bos en had al een lange weg afgelegd vanaf een ongespecialiseerd, algemeen zoogdier. Het had al veel aanpassingen aan een rennend en plantenetend leven.

Orohippus

Vanuit Eohippus ontstond ongeveer 45 miljoen jaar geleden Orohippus, door een geleidelijke reeks veranderingen. Orohippus leek ook op een hond. Dit paard was iets groter dan Eohippus en had een slanker lichaam, een langere kop, slankere voorpoten en langere achterpoten. Het was daarmee een goede springer. De poten hadden nog kussens, de buitenste tenen ontbraken. Het had vier tenen aan de voorpoten en drie aan de achterpoten.

De grootste verandering van Eohippus naar Orohippus zit in het gebit: de eerste valse kies werd kleiner en de laatste werd een gewone kies, en de richels werden hoger. Beide duiden erop dat Orohippus vezeliger planten kon eten.

Mesohippus

Circa 40 miljoen jaar geleden werd het klimaat in Noord-Amerika droger en breidden grassen zich uit. Bos veranderde in grasland met struiken, ongeveer als steppen of prairies. In reactie op de veranderende omgeving veranderden de paarden die toen leefden. Ze werden groter (Mesohippus was zo groot als een geit) en kregen langere poten, waardoor ze sneller konden lopen. De kiezen werden harder, in reactie op het hardere plantenmateriaal (bladeren) dat ze moesten eten. De twee laatste valse kiezen kregen dezelfde vorm als de echte kiezen.

Mesohippus (ca. 35 miljoen jaar geleden) had een schouderhoogte van ongeveer 60 cm (zo hoog als een kleine ree). Zijn rug was rechter en kop, snuit en hals waren langer geworden. Hij liep op drie tenen aan de voor- en achterpoten; de andere waren rudimentair. De middelste teen was sterker dan de buitenste twee en droeg meer gewicht. Te oordelen naar zijn lange en slanke ledematen was Mesohippus een beweeglijk dier.

Miohippus

Miohippus ontstond ongeveer 28 miljoen jaar geleden. Circa 4 miljoen jaar kwamen Mesohippus en Miohippus naast elkaar voor. Miohippus was wat groter dan zijn voorganger en de kop was langer. De enkelgewrichten waren enigszins veranderd. De kiezen in de bovenkaak hadden een extra richel, wat wijst op vezeliger voedsel. Er waren veel soorten. Sommige keerden terug naar het bos (zij hadden weer drie goed ontwikkelde tenen waarop ze liepen), andere bleven op de prairies (dieren met alleen de middelste teen goed ontwikkeld).

Vanuit Miohippus ontstonden drie lijnen (zie ook het overzicht bovenaan):

• drietenige, bosbewonende browsers (Anchitherium), met later onder andere Megahippus, een voor zijn tijd zwaar en groot paard van 300 kilo; deze dieren bleven hun dieet van bladeren en knoppen trouw,
• kleine "pygmee"-paarden (stierven snel uit),
• grasetende, steppebewonende paarden, waaruit uiteindelijk het moderne paard zou ontstaan.

De bladetende en de grasetende soorten kwamen 10 tot 15 miljoen jaar naast elkaar voor, totdat de bladeters in een relatief korte tijd uitstierven en er veel soorten grazende paarden ontstonden.

Graseters

De derde lijn laat de grootste veranderingen zien. De kiezen werden hoger en er ontstonden richels waardoor het hardere materiaal beter kon worden vermalen. Ook kregen de kiezen een harde cementlaag. Lichaamsgrootte, pootlengte en schedellengte namen toe en de beenderen van de poten groeiden aan elkaar. De dieren stonden meer op de teenpunten en hoeven en dus rechter op hun poten. Ze waren meer geschikt om over harde bodems te rennen, en de poten waren minder flexibel en draaibaar.

Merychippus

Merychippus is hiervan een voorbeeld. Hij zag eruit als een echt paard en leefde 17 tot 10 miljoen jaar geleden. Hij was behalve een effectieve grazer door zijn langere poten ook een hardloper. Zijn achterpoten waren korter dan bij zijn voorgangers, hij was een stuk groter (schouderhoogte 1 meter) en had een langere nek. Hij had bredere en hoogkroniger maalkiezen met een harde cementlaag, die werden gebruikt om het harde gras van de steppen te vermalen. Deze dieren stonden op één teen; de twee kleine zijtenen met kleine hoeven dienden misschien voor steun en raakten waarschijnlijk alleen tijdens het rennen de grond. De hersenen waren groter en de ogen lagen meer naar achteren.

Evenals bij Miohippus ontstonden er bij Merychippus drie lijnen van soorten, waardoor de paarden 10 miljoen jaar geleden een maximale diversiteit hadden: grote en kleine, bosbewonende browsers en vlaktebewonende grazers. Er waren:

• drietenige paarden, de Hipparion-groep, zeer soortenrijk, zowel browsers als grazers,
• kleinere paarden,
• paarden met een gereduceerd aantal tenen, de "echte" paarden.

Hipparion

Een compleet bewaard skelet van de Noord-Amerikaanse Hipparion laat een dier zien dat zo groot is als een kleine pony. Het dier is slank als een antilope en was aangepast aan het leven op de droge prairies. Aan de slanke poten had Hipparion drie tenen met kleine hoeven, maar de tenen aan de zijkant raakten de grond niet.

Een "echt" paard: Pliohippus

Pliohippus leefde vanaf circa 12 miljoen jaar geleden en leek veel op het moderne paard, Equus. Vroege soorten hadden nog drie tenen; latere soorten hadden aan de buitenkant van de teen restanten van de tweede en vierde teen, de griffelbeentjes. De lange en slanke poten maakten Pliohippus een snelvoetig steppedier. De nek was lang en stevig. De kiezen waren sterk gekromd (in tegenstelling tot recht bij Equus). Lang heeft men gedacht dat Pliohippus de voorvader was van Equus. Dat is niet zo; het is wel een nauwe verwant. Op de stamboom is het onjuist weergegeven. Dinohippus voldoet beter als voorvader.

Dinohippus

De zwaarder gebouwde Dinohippus ontstond 12 miljoen jaar geleden. Er zijn verschillende opeenvolgende soorten gevonden, die steeds meer op Equus gingen lijken. Dat geldt zowel voor de kiezen (die werden rechter) als voor de poten en de schedel. Eentenigheid ontstond tweemaal, zowel bij Pliohippus als bij Dinohippus.

Equus

De eerste paarden van het geslacht Equus verschenen circa 3,5 miljoen jaar geleden. De oudste vertegenwoordiger wordt beschreven als zebra-achtig met de kop van een ezel. Equus heeft zich snel over de Oude Wereld verspreid. Er is bij Equus een grote vormenrijkdom, zodat men eerst dacht dat er in het pleistoceen in Amerika veel soorten waren. Dit blijkt echter niet het geval: er worden nu voor het kwartair nog maar drie soorten onderscheiden, maar die zijn plastisch en passen zich aan de omstandigheden aan. De gestalten lijken op die van de huidige paarden en ezels. De poten zijn sterk, zodat ze hard kunnen lopen, en de pootlengte kan korter of langer zijn dan die van de huidige wilde paarden.

Het paard is na de ijstijd, zo'n 8.000 jaar geleden, in Amerika uitgestorven, ongeveer tegelijk met andere grote dieren zoals de mammoet, de wolharige neushoorn en de grondluiaard. Dit wordt verklaard uit het warmer worden van het klimaat, waardoor er grassen kwamen met meer kiezel; daardoor sleten de kiezen sneller af, werden de dieren minder oud en konden ze minder nakomelingen krijgen. Ook werd gras vervangen door minder goed eetbare vegetatie. Bejaging kan een bijkomende rol hebben gespeeld. In de Oude Wereld zijn de paarden, zebra’s en ezels niet uitgestorven. Rond 5500 jaar geleden gingen mensen in Kazachstan voor het eerst paarden berijden.

Deze verklaringen van het uitsterven zijn niet onomstreden. De paarden hadden in de laatste 100.000 jaar al een aantal ijstijden en opwarmingen meegemaakt. Aan de andere kant was het aantal bewoners van Noord-Amerika nog klein. Volgens de lang gangbare opvatting kwamen de eerste mensen er pas rond 12.000 jaar geleden; nieuwere vondsten wijzen op een vroegere aankomst, maar ook dan in kleine aantallen.

Kenmerken

Hieronder worden enkele trends besproken die zich opdringen tijdens de evolutie van het paard. Paarden worden in de loop van de tijd groter. Maar niet altijd. Soms zijn er soorten die juist kleiner zijn en soms soorten die extra groot zijn. Ook kan de grootte lange tijd gelijk blijven, terwijl bijvoorbeeld de kiezen veranderen. De evolutie van het paard is geen rechte lijn. Zoals de afbeelding van de stamboom al laat zien, bestaat ze uit een rijk vertakte struik. Takken ontstaan en lopen na miljoenen jaren dood, en het is niet duidelijk waarom de ene tak doorloopt en de andere niet. Verschillende soorten kunnen lange tijd naast elkaar voorkomen, zoals nu de zebrasoorten in Afrika. Browsers en grazers kunnen rustig naast elkaar leven.

Gestalte

In de loop van de tijd worden paarden gemiddeld groter. De afbeelding van het moderne paard hierboven is vertekend, omdat het een gefokt paard betreft, maar ook het wilde paard (1,60 m) is groter dan Pliohippus (1,25 m). Tijdens de evolutie werden de poten langer, evenals de nek. De kop werd langer en slanker. Eerst waren de achterpoten langer dan de voorpoten, later is dat niet meer zo. De staart van wervels verdwijnt en maakt plaats voor een staart van alleen haar. De achterhand van het paard wordt lichter, de voorhand zwaarder. De manen versterken dat de nadruk vooraan ligt. Het lichaam wordt stijver en minder wendbaar. Het paard staat steeds rechter op zijn tenen, kan steeds harder en langer rennen en is steeds meer een dier van de vlakte. Tegelijk met de uiterlijke veranderingen zullen er ook inwendige zijn geweest, zoals de toename van het volume van de maag en van de blinde en dikke darm. De spijsvertering is naar achteren gegaan.

Tenen

Bij de tenen is een reductie van het aantal te zien, van 4 tenen naar 1. De centrale derde teen wordt breder en steviger, de naastliggende tenen worden dunner en korter. Bij het moderne paard zijn restanten van de tweede en vierde teen te zien als de griffelbeentjes aan de enige overgebleven teen. Ze hebben nog een belangrijke functie bij de ondersteuning van het gewricht. De middenvoets- en teenbeenderen vergroeien tot een enkel bot en de tenen worden langer en dikker. De poten worden minder wendbaar. De kussens onder de voet worden eerst vervangen door hoeven, en later is er nog één hoef. De tenen komen steeds rechter op de grond te staan.

Schedel

De schedels worden groter, langer, slanker en lager. De schedel van Eohippus lijkt op die van een hond; die van Merychippus en Pliohippus zijn kort en gedrongen en lijken in silhouet op een varken. De onderkaak wordt sterker. De ogen komen steeds meer achteraan te liggen. Het langer worden van het diastema (zie bij gebit) is ook te zien.

Gebit

Het gebit van het paard heeft ingrijpende wijzigingen ondergaan. Het oorspronkelijke omnivore gebit met lage knobbelkiezen veranderde geleidelijk in het grasetergebit met maalkiezen. De kiezen werden lang (tot 10 cm), min of meer kubusvormig, met een vlakke bovenkant met richels, en ze werden door een cementlaag harder, geschikt om het kiezelhoudende gras te eten. De snijtanden werden groter en beitelvormig en staan rechter op elkaar. De hoektand is verdwenen of klein geworden. Vanaf Eohippus, met 3 snijtanden, 1 hoektand, 4 valse kiezen en 3 ware kiezen aan elke kant van de kaak, werd het aantal gereduceerd tot 3 snijtanden, soms een kleine hoektand en 3 kiezen per kaakhelft bij Equus. Het diastema (de ruimte tussen de tanden en de kiezen) is langer geworden. Van een plantenetende alleseter ontwikkelde het paard zich via het selectief eten van bladeren en knoppen tot een graseter.

Conclusies

In de loop van de 50 miljoen jaar dat de evolutie van het paard duurde, werd het paard steeds meer paard, ofwel: het specialiseerde zich steeds meer. Het had steeds minder algemene kenmerken van het zoogdier, zoals een vijfstralige voet en een gebit met tanden, kiezen en hoektanden. Het dieet werd moeilijker verteerbaar en eenzijdiger. Het paard specialiseerde zijn ledematen en stofwisseling.

Die specialisatie gaat echter niet in een rechte lijn. De stamboom van de paarden is een rijk vertakt geheel met tientallen geslachten en nog veel meer soorten blad- en graseters, bos- en steppebewoners en drie- en eentenige dieren. Soorten lijken er meteen te zijn en zijn dan miljoenen jaren stabiel; geleidelijke veranderingen worden niet waargenomen. Geslachten en soorten kunnen gelijktijdig op een plaats naast elkaar voorkomen, om dan in korte tijd uit te sterven. Naar de oorzaken van het uitsterven kan men slechts gissen, evenals naar de oorzaken van het ontstaan van soorten.

De meeste tijd is het paard een drietenig dier geweest. In de tijd dat er veel paarden waren, liepen sommige soorten op drie tenen, bij andere waren er twee in meer of mindere mate gereduceerd. De drietenige zijn uitgestorven en pas na Merychippus hebben paarden één teen. Hoewel hun bloeitijd voorbij is, hebben ze hun specialisatie nog verder doorgevoerd.

Ontwikkelingslijnen

• een groter lichaam
• reductie van het aantal voetbeenderen en concentratie op de middelste teen
• langere ledematen, langere nek en langere en slankere kop
• reductie van het aantal gebitselementen en concentratie op de snijtanden en kiezen
• eten van slechter verteerbaar voedsel
• verschuiving van het zwaartepunt van de lichaamsmassa naar voren.

Hoe zulke lijnen ook in andere diergroepen worden gelezen, staat op de pagina over ontwikkelingslijnen.

Naar voren

Er is een langzame verschuiving te zien van de lichaamsmassa naar voren. De lange achterpoten worden korter, de staart verdwijnt, de voorhand wordt zwaarder en de kop wordt groter. Dit gaat samen met een verschuiving van het dieet naar slechter verteerbaar voedsel. In de fenomenologische benadering wordt het paard daardoor gezien als fysiologisch meer georiënteerd op zijn stofwisseling, die achteraan zit in de dikke darm. Dat een paard niet verzinkt in de stofwisselingsprocessen en een wakker dier blijft, is in die zienswijze te zien aan de lange nek, die de kop afzondert van het lichaam.

Het gebit laat een ontwikkeling zien waarbij de meer naar binnen gelegen elementen, de kiezen, belangrijker worden. De grote snijtanden wijzen in deze benadering weer op het zenuw-zintuigkarakter van het paard. Zie ook: driegeleding van zoogdieren.

Literatuur en verder lezen

Gegevensbronnen: Engelse Wikipedia; Hunt, K., 1995. Horse Evolution; Gould, S.J., 1996. Life's little joke. In: Full House, New York: Three Rivers Press; Janis, C. M., 2007. The horse series. In: B. Regal (ed), Icons of Evolution. Greenwood Press. Afbeeldingen: www.amleto.de

De paardenreeks als schoolvoorbeeld

De paardenreeks is al sinds de negentiende eeuw het bekendste voorbeeld van evolutie in fossielen. De Amerikaanse paleontoloog Othniel Charles Marsh verzamelde in het westen van Noord-Amerika een grote reeks fossiele paarden, en de Britse bioloog Thomas Henry Huxley gebruikte die reeks in lezingen als bewijs voor afstamming. In musea werd het paard daarna jarenlang getoond als een rechte rij: steeds groter, steeds minder tenen, steeds hogere kiezen.

Juist die rechte rij is later bekritiseerd, onder meer in de hierboven genoemde stukken van Gould en Janis. Het beeld van een ladder suggereert dat evolutie ergens naartoe werkt en dat het moderne paard het doel was. De fossielen laten iets anders zien: een struik waarin op elk moment verschillende soorten naast elkaar leefden, met drietenige en eentenige vormen, bladeters en grazers, kleine en grote dieren. Dat vandaag alleen het geslacht Equus over is, maakt de ene overgebleven tak achteraf tot een schijnbaar rechte lijn.

De huidige verwanten

Alle nog levende paardachtigen behoren tot het geslacht Equus. Daartoe horen de wilde paarden, waarvan het Przewalskipaard als enige echt wild is gebleven, de ezels en de zebra's. Bij de ezels worden de Afrikaanse wilde ezel en de Aziatische ezels onderscheiden, waaronder de onager en de kiang van het Tibetaanse hoogland. Bij de zebra's zijn er drie soorten: de steppezebra, de bergzebra en de grévyzebra.

Paarden en ezels kunnen met elkaar kruisen. Een muildier heeft een ezelhengst als vader en een paardenmerrie als moeder; een muilezel heeft een paardenhengst als vader en een ezelin als moeder. Beide zijn doorgaans onvruchtbaar, omdat paard en ezel een verschillend aantal chromosomen hebben. Dat zulke kruisingen mogelijk zijn, laat zien hoe kort geleden de lijnen binnen Equus uit elkaar zijn gegaan in vergelijking met de tientallen miljoenen jaren van de hele reeks.

Voor een vergelijking van het paard met andere hoefdieren is de pagina over paard, varken en koe een goed vertrekpunt; de evolutie van een heel andere diergroep wordt beschreven op de pagina over de evolutie van dinosauriërs.